Variações morfofisiológicas na aclimatação e reaclimatação do cafeeiro à disponibilidade de luz e de água

Abstract

No presente trabalho, plantas de Coffea arabica submetidas à combinação de condições contrastantes de luz (sombra e pleno sol) e água (déficit hídrico e capacidade de campo) foram avaliadas para investigarem-se os efeitos da interação desses fatores sobre (i) a plasticidade e integração fenotípica, (ii) custos de construção, manutenção, composição química e tempo de retorno do tecido foliar, e (iii) as relações entre a disponibilidade de luz e tolerância à seca. Para tal, plantas foram cultivadas por oito meses sob sombreamento (15% da radiação solar) e a pleno sol. Após a emissão do oitavo par de ramos plagiotrópicos, os dois tratamentos lumínicos foram, então, combinados com dois níveis de água disponível no solo (déficit hídrico e capacidade de campo, aqui definidos como sendo 30 e 100% de água disponível no solo, respectivamente); plantas cultivadas à sombra foram transferidas para pleno sol e vice-versa. No primeiro experimento, testou-se a hipótese de que a integração fenotípica é fundamental para coordenar as alterações fisiológicas e morfológicas (plasticidade fenotípica), associadas com a taxa de crescimento relativo (TCR), sob disponibilidade limitada de recursos (luz e água). Os resultados da análise de crescimento e de trilha revelaram que TCR foi fortemente associada com a taxa assimilatória líquida, sem contribuição significativa da área foliar específica e da razão de massa foliar. Os fenótipos mais integrados exibiram as maiores variações em TCR sob limitações de recursos. Em contraste com a visão atual, a plasticidade e a integração fenotípica foram positivamente relacionadas. No segundo experimento, foram analisados os efeitos combinados da disponibilidade de luz e água sobre a TCR, composição química, custos de construção e manutenção do tecido foliar e os benefícios em termos de tempo de retorno. No geral, a maioria das características avaliadas foram mais sensíveis à disponibilidade de luz do que a variação do suprimento hídrico. Maior custo de construção (12%), principalmente associado com maior concentração de fenóis solúveis totais, foram encontrados em folhas expandidas a pleno sol, havendo correlação positiva entre a concentração destes compostos com TCR. O tempo de retorno foi notavelmente inferior em folhas expandidas a pleno sol e, aumentos significativos ocorreram em folhas expandidas sob deficiência hídrica. As diferenças nos custos de manutenção entre os tratamentos foram pequenas, sem qualquer impacto significativo sobre a TCR, não houvendo competição na alocação de recursos entre o crescimento e a defesa. Destaca-se que a maior proporção do nitrogênio (N) foliar (>70%) foi alocado em compostos do metabolismo secundário, não associados à fotossíntese e, portanto, uma baixa eficiência fotossintética do uso do N se torna implícita, independentemente da disponibilidade de luz e de água. No terceiro estudo, baseado em evidências indiretas, hipotetizou-se que o sombreamento poderia atenuar os impactos negativos da seca em C. arabica. Uma gama (49) de características morfológicas e fisiológicas foram examinadas para avaliar se os impactos combinados da disponibilidade de luz e de água, sobre a morfologia e a fisiologia, seriam positivos, negativos ou independentes. No geral, as características avaliadas apresentaram fraca ou insignificante resposta para a interação entre os fatores água e luz, explicando menos de 10% da variação total dos dados. Apenas pequenas variações na alocação de biomassa foram observadas entre os tratamentos. A pleno sol, a seca limitou a taxa fotossintética via limitações estomáticas, sem nenhum sinal de fotoinibição aparente; à sombra, tais restrições eram aparentemente ligadas a fatores bioquímicos. No geral, o sombreamento não atenuou os impactos negativos da seca.

In this study, plants of Coffea arabica subjected to a combination of contrasting light (shade and full sun) and water (drought and field capacity) conditions were assessed to investigate the effects of the interaction of these factors on (i) the phenotypic plasticity and integration, (ii) construction and maintenance costs, chemical composition and payback time of leaves, and (iii) the relationships between the availability of light and drought tolerance. Seedlings were grown for eight months under shade (15% of solar radiation) and full sun. Following the appearance of the eighth pair of plagiotropic branches, the two light treatments were then combined with two levels of available soil water (drought and field capacity, here defined as 30 and 100% available soil water, respectively); plants grown under shade were also transferred to full sun and vice versa. In the first experiment, it was tested the hypothesis that phenotypic integration is essential to coordinate physiological and morphological traits (phenotypic plasticity) associated with the relative growth rate (RGR) under limited availability of resources (light and water). Growth and track analyses revealed that RGR was strongly associated with net assimilation rate, without significant contribution of specific leaf area and leaf weight ratio. The more integrated phenotypes exhibited the largest variations in RGR under resource constraints. In contrast to the current view, phenotypic plasticity and integration were positively related to each other. In the second experiment, the combined effects of light availability and water on the RGR, chemical composition, construction and maintenance costs of the leaf tissue and the benefits in terms of payback were analyzed. In general, most traits were more sensitive to the availability of light than the variation of the water supply. Increased construction costs (12%), mainly associated with higher concentrations of total soluble phenolics, were found in sun-expanded leaves. There was a positive correlation between these compounds and the RGR, the net carbon assimilation rate and the carbon isotope composition ratio, which, in turn, correlated negatively with the specific leaf area. The payback time was remarkably lower in the sun than in shade leaves and increased greatly in water-deprived plants. The differences in maintenance costs among the treatments were narrow, with no significant impact on the RGR, and there was no apparent trade-off in resource allocation between growth and defence. It is noteworthy that the largest proportion of leaf nitrogen (> 70%) was allocated to secondary metabolic compounds, not associated with photosynthesis and therefore a low photosynthetic nitrogen use efficiency becomes implicit, regardless of the availability of light and water. In the third study, based on indirect evidence, it was hypothesized that shading could mitigate the negative impacts of drought in C. arabica. A variety (47) of morphological and physiological characteristics were examined to assess whether the combined impacts of the available light and water on the morphology and physiology would be positive, negative, or independent. Overall, the traits evaluated showed weak or negligible response to the light x water interaction, explaining less than 10% of total data variation. Only minor variations in biomass allocation were observed among the treatments. Under ull sun, drought limited the photosynthetic rates through stomatal limitations without any apparent sign of photoinhibition; in the shade, such restrictions were apparently linked to biochemical factors. Overall, the shading did not alleviate the negative impacts of drought on the coffee tree.