Curso diário do balanço de carbono e do metabolismo primário foliar em três espécies lenhosas tropicais cultivadas

Abstract

A maioria dos estudos envolvendo variações diurnas do metabolismo vegetal tem-se concentrado em espécies herbáceas em condições controladas. Tem-se questionado a validade de extrapolação de modelos de alocação de carbono em plantas herbáceas para espécies lenhosas/perenes. Neste estudo, procurou-se explorar o curso diário de carboidratos e de outros metabólitos importantes quanto ao balanço energético em espécies lenhosas tropicais com taxas de crescimento (e origem evolutiva quanto à disponibilidade de irradiância) e capacidades fotossintéticas contrastantes, em condições de campo, na estação de crescimento ativo. Para tanto, utilizaram-se três espécies lenhosas, sendo duas evoluídas em ambientes de sombra e com baixa taxa de crescimento: café (Coffea arabica Citrus sinensis espécie evoluída em ambiente a pleno sol e com elevada taxa de crescimento, eucalipto (Eucalyptus grandis x urophylla Clone 3336). As plantas foram cultivadas em Viçosa, sudeste do Brasil, a pleno sol, sob práticas agronômicas usuais. Foram realizadas avaliações diárias de trocas gasosas, fluorescência da clorofila a, teores de metabólitos e atividades enzimáticas. Observaram-se decréscimos consistentes, ao longo do dia, nos valores de vários parâmetros fotossintéticos (e.g., condutância estomática, taxa de assimilação líquida de CO2, taxa de transporte de elétrons e coeficiente de dissipação fotoquímico), particularmente em citrus e café, cujas taxas fotossintéticas foram grandemente limitadas por fatores difusionais. Essas espécies também exibiram os maiores incrementos diurnos nos parâmetros relacionados aos processos não assimilativos de CO2 (e.g., fotorrespiração e coeficiente de dissipação não fotoquímico) e as menores taxas de respiração noturna. Em eucalipto, foi observado um padrão típico de turnover de carboidratos, isto é, acúmulo de amido (e outros carboidratos como sacarose) ao longo do dia, seguido de degradação noturna, mas este padrão não foi observado em café. Citrus, aparentemente, apresentou um padrão intermediário de turnover de carboidratos, caracterizado por um giro de sacarose e polióis, mas não de amido. Ao longo do dia, não se verificou alteração nas concentrações de glicose-6- fosfato, glicose-1-fosfato, frutose-6-fosfato, proteínas e aminoácidos. Em café, houve aumento significativo nas concentrações diurnas de fenóis solúveis totais, seguido por um decréscimo ao longo da noite. Nas três espécies, foram observados acréscimos na concentração de isocitrato e, em eucalitpto, observou-se acúmulo de succinato e níveis não detectáveis de malato. Esse ácido orgânico não variou ao longo do dia em café e citrus, entretanto, nessas espécies, houve acúmulo de piruvato e de glicina. A atividade catalítica das enzimas envolvidas no ciclo de Calvin não variou ao longo do dia em todas as espécies. Comparada a café ou citrus, em eucalipto, observou-se maior conteúdo relativo e também maior atividade total da rubisco; em adição, constatou-se a maior atividade catalítica da pirofosforilase da ADP-glicose, -amilase e fosforilase do amido. Em eucalipto, também se observou maior atividade das invertases, e semelhantemente a citrus, observou-se acréscimo diurno na atividade da sintase da sacarose-fosfato. Em suma, as espécies aqui estudadas apresentaram divergências nos mecanismos associados à capacidade de manter o equilíbrio entre os processos fotoquímicos/bioquímicos acoplados com a variação diária das condições ambientais. Discutem-se essas divergências num contexto de fornecimento de carbono e energia para a otimização do ganho de carbono e do acúmulo de biomassa.

Most studies dealing with diurnal variations in plant metabolism have focused on herbaceous species under controlled conditions. It has been invoked to what extent extrapolations from carbon allocation models based on herbaceous species can be valid for evergreen/woody species. In this study, I aimed to investigate the diurnal course of carbohydrates and other important metabolites in relation to the energetic balance in tropical woody species with contrasting growth rates (and evolutionary origin regarding irradiance availability) and photosynthetic capacities, under field conditions and during the active growth season. For these purposes, three woody species were examined: two that evolved under shade environments and display slow growth rates, coffee (Coffea arabica Citrus sinensis under full sun conditions presenting a fast growth rate, eucalypt (Eucalyptus grandis x urophylla Clone 3336). The plants were grown in Viçosa, southeastern Brazil, under open field conditions and standard agronomic practices. Diurnal measurements of gas exchanges, chlorophyll a fluorescence, metabolite contents and enzymatic activities were performed. Over the course of the day, consistent decreases in the values of several photosynthetic parameters (e.g., stomatal conductance, CO2 net assimilation rate, electron transport rate and photochemical quenching) were observed, particularly in citrus and coffee, in which photosynthetic rates were largely limited by diffusive constraints. These species also displayed the highest diurnal increments in the parameters not related to carbon gain (e.g., photorespiration and non-photochemical quenching) and the lowest dark respiration rates. In eucalypt, it was observed a unique pattern of carbohydrate turnover, i.e., starch accumulation (and other carbohydrates such as sucrose) along the day, followed by nocturnal degradation, which did not happen in coffee. Citrus, apparently, presented an intermediate pattern of carbohydrate turnover, as evidenced by the cycling of sucrose and polyols, but not starch. Changes in the concentrations of glucose-6-phosphate, glucose-1-phosphate, fructose-6-phosphate, proteins and amino acids were not detected over the course of the day. In coffee, total soluble phenolic pools increased significantly along the diurnal period, followed by decreases in phenolic pools during the night. In the three species, increases in isocitrate concentration (and, in eucalypt, succinate accumulation) paralleled to undetectable malate levels were observed. Malate levels did not change along the day in coffee and citrus, however these species exhibited pyruvate and glycine accumulation. The enzymatic activities associated with the Calvin cycle did not change along the day in all species studied. In comparison with coffee or citrus, eucalypt showed the highest Rubisco relative content and total Rubisco activity; additionally, ADP-glucose pyrophosphorylase, -amylase and starch phosphorylase enzymatic activities were also higher in eucalypt. This species also displayed a higher invertase activity, and, similar to citrus, showed diurnal increases in the sucrose-phosphate synthase activity. In summary, the species herein studied demonstrably showed divergent mechanisms associated with their capacities for keeping a balance between photochemical/biochemical processes coupled with diurnal variations in environmental conditions. Such divergences are discussed in the context of carbon and energy supply for the optimization of carbon gain and biomass accumulation.